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2005
306

Paysage et pullulation animale : les facteurs paysagers de la vitesse de propagation des vagues de pullulations du campagnol terrestre

Landscape and animal outbreaks: the role of landscape features on the fossarial water vole travelling wave spreading
Jean-Christophe Foltête, Karine Berthier et Jean-François Cosson

Résumés

Les pullulations d’un rongeur prairial, le campagnol terrestre, se propagent périodiquement sur les plateaux du massif jurassien. Face aux problèmes agricoles et de santé publique engendrés par ces pullulations, des recherches sont menées sur le rôle des structures paysagères vis-à-vis de ce phénomène. Il est ici question d’analyser le rôle de certains éléments de paysage sur la vitesse de propagation des pullulations. Cette étude s’applique au plateau de Nozeroy, Jura (France), où des relevés de densité animale ont été effectués à plusieurs dates. La mise en place de « vecteurs de vitesse » permet de faire le lien entre l’évolution des densités et des données constituées à partir d’une image satellite multibande. Des liens statistiques sont calculés entre la vitesse et certains caractères locaux (accessibilité aux prairies, proximité des haies, des massifs forestiers) en fonction de plusieurs tailles de voisinage. Les résultats montrent que le milieu bocager constitue un frein très important à la propagation des pullulations. L’accès aux ressources, facteur moins déterminant, ne joue que pour les fortes densités animales. Enfin les massifs forestiers contraignent très localement la propagation des populations à basse densité. Ces résultats sont interprétés en relation avec les modalités de dispersion des campagnols, et du rôle régulateurs des prédateurs liés aux structures boisées.

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Texte intégral

L’étude présentée s’inscrit dans un programme de recherche financé par le Ministère français de l’Ecologie et du Développement Durable. Par ailleurs, les auteurs remercient François-Pierre Tourneux (Laboratoire Théma) pour la réalisation du prétraitement des données de télédétection, et toutes les personnes qui ont participé aux enquêtes de terrain pour le suivi des densités de campagnols terrestres.

1Depuis plusieurs décennies, les moyennes montagnes dominées par le milieu prairial subissent des pullulations d’une espèce de rongeur, le campagnol terrestre (Arvicola terrestris). Les plateaux du massif jurassien sont particulièrement concernés par ce phénomène. Les pullulations de ce campagnol se propagent dans l’espace sous la forme de vagues dont le cycle est d’environ 5 ans (Giraudoux & al., 1997), occasionnent de lourds dégâts dans les prairies (Quéré & al., 1999) et augmentent la transmission de certains pathogènes à l’homme (Delattre & al., 1998). En outre, l’expérience a montré les limites et les conséquences néfastes de l’usage massif des pesticides (Delattre & al., 2000).

2Si le passage d’une polyculture à une spécialisation dans l’élevage explique l’accroissement global de ce phénomène depuis 50 ans (Fichet-Calvet & al., 2000), la connaissance des facteurs locaux de sa diffusion demeure partielle. Dans ce contexte, biologistes et géographes tentent de mieux comprendre le rôle de certains déterminants sur la propagation de ces vagues de pullulation. Nous tenterons ici d’expliquer la plus ou moins grande vitesse de propagation par l’accessibilité aux milieux favorables (les prairies représentant le milieu optimal pour le campagnol terrestre) et par la présence de milieux défavorables, les structures boisées pouvant gêner les déplacements des campagnols, soit directement pour des raisons comportementales, soit indirectement en raison de la présence de nombreux prédateurs ou de l’interaction avec d’autres espèces de rongeurs compétitrices. Deux principales hypothèses sont avancées : d’une part un mouvement plus rapide là où l’accessibilité aux prairies est plus importante, d’autre part un mouvement plus lent en présence des structures boisées. Le paysage, au sens des éléments matériels qui le composent, permet de représenter indirectement des caractères fonctionnels comme la « disponibilité des ressources », le « comportement de dispersion » et « les interactions interspécifiques » (prédation, compétition), dans le but de tester la vraisemblance des hypothèses explicatives.

3Après avoir présenté le terrain d’étude et les données utilisées (2), les différentes méthodes mises en œuvre sont précisées (3), puis les résultats des analyses sont présentés et interprétés (4).

Zone d’application et données disponibles

4Dans la partie orientale de la région Franche-Comté, le plateau de Nozeroy se prête bien à  l’étude d’un front de propagation, puisqu’il forme un ensemble contigu d’environ 200 km2 situé entre 700 et 900 m d’altitude, exempt d’accident topographique important, dominé par des prairies. Séparé des autres plateaux jurassiens par de vastes massifs forestiers, cet espace permet d’analyser la propagation spatiale à partir d’un seul foyer de pullulation situé dans le nord-ouest.

5Depuis le printemps 2002, des mesures de densité de campagnol terrestre sont effectuées tous les 6 mois sur un ensemble de placettes (figure 1) : dans un carroyage de maille kilométrique, une maille sur deux a fait l’objet d’une estimation de densité locale à partir d’un point situé en milieu prairial. Depuis chaque point, une placette est définie par deux lignes diagonales de 250 m le long desquelles sont comptabilisés les tumuli, ce qui permet de calculer un indice de surface (Giraudoux & al., 1995) exprimé en pourcentage (0 : pas de campagnols, 100 : densité maximale). Chaque valeur de densité obtenue est attribuée au point central de la placette.

Figure 1. Distribution spatiale des placettes d’observation

6Une interpolation spatiale par krigeage ordinaire est appliquée à ces valeurs ponctuelles pour obtenir des surfaces de densité à une résolution de 15 m, directement compatibles avec les données de télédétection. Précisons que les interpolations ne permettent pas de disposer de valeurs de densité à réellement 15 m de résolution, mais que cette procédure facilite la mise en relation avec les données paysagères. Ces surfaces sont représentées sur la figure 2, où l’avancée des pullulations est nettement visible, du nord vers le sud-ouest du plateau.

Figure 2. Surfaces de densités de campagnols en avril et en septembre 2002

7Pour définir les éléments de paysage, nous disposons de deux sources datant de septembre 1999 : un canal panchromatique d’image Indian Remote Sensing (IRS-P) à 7 m de résolution spatiale et une image satellitaire multibande Enhanced Thematic Mapper (ETM) à 30 m, dont les 6 canaux ont été rééchantillonnés à une résolution de 15 m par fusion avec le canal panchromatique ETM. Une segmentation d’image appliquée au canal IRS-P suivie d’une classification supervisée des segments par leur contenu spectral (image ETM) et leurs attributs de taille et de forme a permis d’obtenir une image classée en 7 catégories d’éléments paysagers (figure 3).

Figure 3. Données paysagères sur le site du plateau de Nozeroy

8Par rapport aux traditionnelles catégories d’occupation du sol dérivées des images satellitales, les distinctions effectuées ici sont liées à l’hypothèse selon laquelle la fonction écologique des éléments spatiaux dépend non seulement de leur composition mais aussi de leur forme et de leur taille (Forman, 1995). Ainsi on suppose que des éléments tels que des massifs forestiers, des bosquets ou des haies ont une fonction écologique plus spécifique que les strates végétales habituelles.

9Les massifs forestiers ont été définis comme les segments de la classe arborée de surface supérieure à 4 ha (Da Lage & Métaillié, 2000), alors que les bois sont les segments arborés de 50 ares à 4 ha. Les haies correspondent aux segments arborés ou arbustifs de faible rapport de circularité, le seuil ayant été défini pour minimiser l’erreur de classement lors de la classification supervisée.

Méthodes de travail

Définition de vecteurs de vitesse entre isolignes de densité

10Le mouvement des pullulations du campagnol terrestre se traduit par un phénomène de « vague voyageuse » (travelling wave) dont la période est d’environ 6 ans. Pour une zone donnée, le mouvement initial à partir d’un foyer peut être considéré pendant un court laps de temps comme une simple diffusion, sans déplacement important du centre de gravité. Ces conditions sont rencontrées sur le plateau de Nozeroy entre le printemps et l’automne 2002, où la propagation s’effectue à partir d’un foyer très localisé.

11Sur l’image des densités de campagnols, une valeur précise de densité peut être représentée par une isoligne. D’une saison à l’autre, l’écartement entre deux isolignes de même valeur représente l’avancée du phénomène de pullulation, pour une densité animale donnée. Le cas théorique d'un espace indifférencié où la vitesse de propagation serait uniforme dans toutes les directions doit donner lieu à une translation régulière de ces isolignes (figure 4). Au contraire, si les écarts sont variables dans l’espace, l’orientation privilégiée montre que certains facteurs agissent pour produire une différenciation du phénomène de diffusion spatiale : l’écartement entre les isolignes représente alors la vitesse locale de propagation.

Figure 4. Exemples d’une diffusion théorique isotrope (à gauche) et anisotrope (à droite)

12La recherche des facteurs paysagers éventuellement responsables de cette différenciation est rendue possible par l’analyse d’une série de vecteurs positionnés entre les deux isolignes d’un même niveau de densité. En effet, chaque vecteur peut d’une part être caractérisé par sa longueur, c’est-à-dire l’amplitude spatiale du mouvement durant un laps de temps donné (ici 6 mois) qui équivaut à une vitesse de mouvement ; il peut d'autre part être superposé à une couche de donnée décrivant un caractère paysager (canal d'image, image d'occupation du sol par exemple) et finalement être associé à des attributs morphologiques tels que la proportion des surfaces en herbes, etc.

13Pour un objet ou un phénomène en mouvement, représenté à chaque pas de temps par une ligne, la création de vecteurs faisant le lien entre deux lignes s’inscrit dans le domaine des vecteurs de vitesse (velocity vectors), qui servent à apparier les contours d’un objet en mouvement en vision artificielle. Ces vecteurs ont déjà été utilisés dans d’autres domaines, notamment pour le suivi des masses nuageuses par imagerie (Lewis et al., 1999). Comme le remarquent ces derniers auteurs, les techniques d’appariement à mettre en œuvre sont très dépendantes de la nature des données traitées. Dans notre cas, les pullulations se déplacent rapidement et la fréquence des relevés de terrain (6 mois) est trop faible pour suivre finement la déformation de la trace spatiale de ces pullulations. Cette particularité explique pourquoi le critère de courbure des lignes, pourtant proposé comme un critère d’appariement efficace (Park & Han, 1998a ; 1998b), n’est pas pertinent dans notre cas.

14La méthode d’appariement utilisée est relativement simple. Pour un certain niveau de densité animale, les vecteurs de vitesse sont générés de la façon suivante (figure 5) :

15- les isolignes d’une valeur donnée pour deux saisons consécutives sont extraites ;

  • - à partir d’un nombre de vecteurs n choisi par l’opérateur, la longueur des isolignes permet de définir sur chacune n points séparés par le même écartement ;

  • - enfin les deux isolignes sont appariées en joignant chaque point à son homologue suivant leur ordre de mise en place : chaque couple de points forme ainsi un vecteur de vitesse.

Figure 5. Des isolignes de densité aux vecteurs de vitesse

16Pour l’étude des relations entre la longueur de ces vecteurs et les caractères paysagers, nous avons définis les attributs paysagers à partir de vecteurs étendus à la plus grande longueur observée, de façon à prendre en compte l’éventuelle rôle de frein à la propagation par les milieux qui n’ont pas été colonisés (figure 6).

Figure 6. Extension des vecteurs de vitesse

Attributs paysagers des vecteurs de vitesse

17La définition des caractères paysagers propres à chaque vecteur est rendue possible par la superposition de leur tracé sur l’image des éléments paysagers. Il serait toutefois restrictif de limiter cette caractérisation aux seuls pixels qui correspondent au tracé des vecteurs, dans la mesure où ceux-ci ne représentent pas les mouvements réels des populations animales mais plutôt le résultat de l’ensemble des interactions entre les populations et leur environnement. Ainsi, le « paysage » de chaque vecteur doit-il être défini dans son voisinage. Deux points méritent alors d’être précisés : la définition du voisinage et celle de la mesure effectuée dans ce voisinage.

18Le voisinage peut se définir par sa forme et sa taille. Pour un pixel, la forme la plus courante est un carré, mais on peut définir aisément une forme pseudo-circulaire, déterminée par une distance à vol d’oiseau (Tomlin, 1990). Cependant, dans le contexte de populations dont les déplacements sont contraints par un milieu d’habitat, nous supposons que la distance à vol d’oiseau ne convient pas pour représenter l’accessibilité à l’espace environnant. C’est pourquoi la notion de distance-coût est utilisée (Halpin et Bunn, 2000 ; Ray et al., 2002 ; Adriaensen et al., 2003). Sachant que le campagnol terrestre se déplace exclusivement en milieu herbacé, le voisinage est ici défini par le coût minimal à partir de chaque vecteur, en considérant que les déplacements n’ont lieu que dans les prairies et que les autres éléments constituent des obstacles (figure 7).

Figure 7. Comparaison entre voisinage par distance euclidienne (à gauche) et par distance-coût (à droite). Les surfaces de prairies sont représentées en gris.

19La taille de voisinage fait référence à l’échelle spatiale considérée ; comme l’analyse est effectuée sans a priori à ce sujet, plusieurs tailles croissantes sont successivement étudiées, de 0 à 3000 m selon une décomposition en 20 intervalles de 150 m.

20Pour un voisinage donné, différentes mesures sont possibles à partir de l’image des éléments paysagers. Dans tous les cas, on suppose à nouveau que les populations sont localisées exclusivement dans le milieu herbacé : cet élément est donc le support de calcul privilégié. Partant des espaces en herbe contenus dans le voisinage d’un vecteur, deux modèles de potentiel peuvent être considérés, relatifs à des hypothèses différentes :

21- accessibilité aux prairies. Cette mesure correspond à l’hypothèse de l’influence de la disponibilité des ressources herbeuses sur la vitesse de propagation des pullulations. On obtient cette mesure en sommant les pixels de la classe prairie sur une surface de voisinage qui tient compte de leur accessibilité. Chaque pixel est pondéré par une fonction décroissante de la distance à parcourir depuis le vecteur, pour obtenir une mesure de potentiel.

22- influence des structures boisées. L’hypothèse est à présent celle du rôle des structures boisées en tant que frein au déplacement des populations, soit directement pour des raisons comportementales, soit indirectement via les interactions interspécifiques avec des prédateurs ou des compétiteurs inféodés aux habitats boisés (haies, bois et forêts). Dans le voisinage d’un vecteur, la distance qui sépare chaque pixel de prairie d’un élément donné (haie, bois, village, etc.) permet de mesurer la « soumission géographique » vis-à-vis de cet élément. En sommant ces distances pondérées par la même fonction que précédemment, on obtient alors le potentiel d’influence de l’élément considéré, qui n’est plus ici un potentiel de ressource mais de vulnérabilité. Les analyses ultérieures ont montré que seuls certains éléments de paysage ont un lien significatif avec la propagation des pullulations (les haies et les massifs forestiers), nous ne détaillerons donc que ces derniers.

23Ces deux formes d’attributs paysagers correspondent à des modèles de potentiels. Ceux-ci, plus couramment utilisés dans l’évaluation d’effectifs de populations disponibles, servent ici à quantifier des surfaces accessibles. Des travaux antérieurs font état de la même démarche, par exemple pour établir un « modèle numérique forestier » destiné à mesurer le potentiel local d’occupation par des oiseaux de surfaces boisées (Lauga & Joachim,1992). D’autre encore l’intègrent dans une aide à la délimitation urbaine à partir de données de télédétection (Donnay, 1995 ; Weber & Hirsch, 2000).

24De nombreuses fonctions permettent une pondération par la distance, chacune étant paramétrable et modifiant la portée spatiale du modèle (Grasland, 1991 ; Boursier-Mougenot & al., 1993). Pour un rayon donné, les différents potentiels calculés ici sont fondés sur la fonction qui sert habituellement à estimer des densités locales à partir d’un semis de points (Bailey & Gatrell, 1995). La forme de décroissance est proche d’une courbe logistique (figure 8), avec un poids strictement nul pour une distance maximale.

Figure 8. Pondération des distances pour le calcul des potentiels

w désigne le poids attribué à un pixel compte tenu de la distance d
parcourir depuis le vecteur, en limitant le calcul à une distance maximale r.

25Pour un élément de paysage donné, le calcul de potentiel depuis de vecteur k est le suivant :

26où le potentiel Pk équivaut à la somme des poids wik des pixels i dont la distance est inférieure ou égale à la distance maximale de calcul r.

Méthodes de comparaison entre vitesse et attributs paysagers

27Pour chaque série de vecteurs sont calculés tous les attributs présentés précédemment. En principe, leur relation vis-à-vis de la vitesse de diffusion peut être mesurée par corrélation linéaire (coefficient r de Pearson). Dans la mesure où les vecteurs constituent des individus statistiques liés les uns aux autres par des relations de proximité, les corrélations sont biaisées par une forte autocorrélation spatiale. Comme les vecteurs sont peu nombreux (ici 50), il n’a pas été possible d’en extraire un échantillon par tirage aléatoire. Nous avons donc minimisé l’autocorrélation spatiale en répétant le calcul sur un grand nombre d’échantillons de même taille constitué par tirage aléatoire avec remise (10 000 tirages), ce qui correspond à un bootstrap non paramétrique (Efron & Tibshirani, 1993 ; Efron, 1979). Cette procédure a permis d’évaluer la variabilité des corrélations à partir des répétitions, ici exprimée par un écart-type, et de procéder à un test de significativité.

28Les calculs de corrélations ont été possibles quand les distributions statistiques restaient à peu près symétriques, ce qui a été le cas pour l’accessibilité aux prairies (4.2.) et la proximité des haies (4.3.). En revanche, dans le cas de la proximité vis-à-vis des massifs forestiers (4.4.), les distributions se sont  avérées fortement dissymétriques. Cette proximité est par exemple forte pour les vecteurs proches, puis rapidement nulle à mesure qu’on s’en éloigne. Dans ce cas, il est plus utile de rechercher un éventuel effet de seuil, selon lequel un élément présent jusqu’à une certaine distance conditionne la vitesse, et ne joue plus de rôle au-delà de cette distance.

29Pour déterminer ces effets pour les massifs forestiers, nous avons utilisé le principe des arbres de segmentation binaire de la méthode CART (Breiman & al., 1984), appliqué ici au cas le plus simple d’un arbre à un seul niveau. Ainsi, parmi les valeurs de proximité aux massifs forestiers, un seuil est recherché de façon à séparer au mieux deux groupes de vecteurs dont les vitesses moyennes sont les plus différentes possibles. Le meilleur seuil sépare les deux groupes en minimisant leur variance interne et sa pertinence est évaluée par un critère de « pureté » statistique équivalent au coefficient de détermination r2 de régression (Lebart & al., 1995).

30Les corrélations et les résultats de segmentation permettent de tracer des courbes en fonction de la taille de voisinage. Pour rendre comparables les deux sortes de mesures, la part de variance expliquée par la méthode CART est considérée comme « positive » quand la vitesse moyenne des vecteurs inférieurs au seuil est plus faible que celle des vecteurs supérieurs ; inversement elle est considérée comme « négative » dans le cas contraire.

Application des méthodes

31L’ensemble des méthodes proposées a été implémenté dans un programme écrit en Pascal sous Windows® dans l’environnement Delphi©.

Résultats

Mise en place des vecteurs de vitesse

32Le principe de création de vecteurs entre isolignes de densité s’applique à une valeur précise de densité. Or, il s’avère délicat de choisir quelle valeur est la plus significative pour rendre compte de la diffusion des populations. C’est pourquoi plusieurs séries de 50 vecteurs sont mises en place au départ, pour relier les densités de campagnols terrestres entre avril et septembre 2002 : 12, 25, 37, 50 et 62 % (figure 9).

33Compte tenu des 6 mois qui séparent les deux ensembles de relevés, la longueur des vecteurs permet d’estimer la vitesse moyenne de la propagation. Celle-ci est assez uniforme quelle que soit la densité de campagnols considérée : environ 6,5 km par an en moyenne, avec des vitesses maximales d’environ 12 km par an. Les analyses suivantes sont effectuées à partir des vecteurs tels qu’ils sont représentés sur la figure 9 pour l’estimation de la vitesse, et à partir des vecteurs étendus pour leur caractérisation par les attributs paysagers.

Figure 9. Vecteurs de vitesse et isolignes de densité de la propagation spatiale des pullulations de campagnol entre avril et septembre 2002

Relations entre vitesse et accessibilité aux prairies

34Les corrélations entre la vitesse de propagation pour chaque niveau de densité et le degré d'accessibilité aux prairies sont représentées par les courbes de la figure 10. Dans l’ensemble, toutes ces corrélations sont positives pour les voisinages proches, puis elles diminuent ; elles sont cependant faibles et peu significatives. On peut néanmoins distinguer deux groupes de courbes : d’une part les faibles densités (12 et 25 %) qui apparaissent les moins corrélées, d’autre part les densités supérieures à 25 % qui présentent une relation significative pour les voisinages les plus proches. Pour ces trois valeurs de densité, les corrélations maximales sont observées dans un voisinage de 150 m. Ces constatations amènent à proposer l’interprétation suivante :

  • à faible densité, l’accessibilité des ressources prairiales ne joue pas de rôle sur la propagation spatiale, probablement parce que les campagnols n’ont pas à se déplacer beaucoup pour installer de nouvelles colonies. La présence de colonies à faible densité n’implique pas une saturation rapide du milieu prairial, ce qui minimiserait le rôle de l’accès aux ressources sur la vitesse de propagation.

  •  à forte densité, l’accessibilité des ressources prairiales a tendance à favoriser la propagation, à une échelle très locale, probablement parce qu’une fois installées, les colonies bénéficient d’une croissance démographique rapide lorsque les ressources prairiales sont accessibles, ce qui a pour effet une avancée spatiale rapide des fortes densités. Inversement, des ressources prairiales faiblement accessibles limiteraient la croissance démographique des colonies, avec pour effet une propagation plus lente des fortes densités.

Relations entre vitesse et proximité aux haies

35Les courbes de corrélations obtenues avec le degré de proximité aux haies (figure 11) sont assez similaires pour toutes les valeurs de densité. Les corrélations sont à la fois très négatives et très stables, étant donné la faiblesse de leur écart-type. Leur valeur absolue est maximale pour une taille de voisinage comprise entre 1 et 3 km. A mesure que la densité de campagnols augmente, les valeurs des corrélations sont globalement plus fortes et leur variabilité diminue.

36L'ensemble de ces observations montre que la proximité aux haies constitue un frein important à la propagation des pullulations, en contraignant notamment les fortes densités. Ceci amène à proposer l’interprétation suivante : les haies constituent un frein important aux déplacements des campagnols pour établir des nouvelles colonies en aval des fortes densités, et à la croissance démographique de ces colonies. Plusieurs mécanismes écologiques non exclusifs peuvent être invoqués comme facteurs explicatifs :

  • le frein à l’installation des nouvelles colonies à proximité des haies peut être lié à (1) une contrainte comportementale qui pousse les campagnols à éviter les haies lors de leurs déplacements, et/ou (2) une forte régulation imposée par la prédation ou la compétition qui augmente la mortalité des campagnols qui traversent ces éléments boisés.

  • Le frein à la croissance des colonies installées à proximité des haies est probablement lié à une forte régulation démographique par des prédateurs et/ou des compétiteurs.

Figure 10. Corrélations entre la vitesse de propagation des pullulations de campagnols, et degré d’accessibilité aux prairies. Les « moustaches » représentent l’écart-type des coefficients de corrélations calculé à partir des tirages par bootstrap.

Figure 10. Corrélations entre la vitesse de propagation des pullulations de campagnols, et degré d’accessibilité aux prairies. Les « moustaches » représentent l’écart-type des coefficients de corrélations calculé à partir des tirages par bootstrap.

Figure 11. Corrélations entre la vitesse de propagation des pullulations de campagnols, et la proximité des haies. Les « moustaches » représentent l’écart-type des coefficients de corrélations. Toutes les corrélations sont significatives à 1 %.

37Pour affiner cette analyse, nous avons examiné le lien entre la portée spatiale de l’influence des haies en fonction des niveaux de densité. Les valeurs maximales des corrélations de chaque courbe de la figure 11 permettent d'observer la taille de voisinage pour laquelle la proximité aux haies est la plus défavorable à la vitesse de propagation, en fonction de chaque niveau de densité (figure 12). Au-delà de 25 % de densité, l’influence de la présence des haies est non seulement plus importante en terme d’intensité mais aussi plus étendue en terme de portée spatiale.

38L’interprétation écologique la plus plausible est que les facteurs de régulation démographique, quels qu’ils soient (prédation, compétition...), ont une influence spatiale plus grande à forte densité qu’à faible densité. Un mécanisme écologique serait alors l’augmentation des populations de prédateurs consécutive à l’augmentation de la ressource trophique constituée par les campagnols. Les déplacements des principaux prédateurs inféodés aux haies (renards, chats sauvages) étant notoirement plus importants que ceux des campagnols, une augmentation locale des populations de prédateurs serait accompagnée d’une augmentation de l’échelle spatiale de la pression de prédation exercée.

Figure 12. Relation entre la portée spatiale de l’influence du milieu bocager et la densité des campagnols.

Relations entre vitesse et proximité aux massifs forestiers

39Les valeurs des coefficients de détermination obtenues par segmentation binaire des vitesses de propagation à partir de la proximité aux massifs forestiers sont présentées dans la figure 13. Ces courbes se séparent en deux groupes. Les faibles densités (12 et 25 %) sont liées négativement à la vitesse, avec une relation d'intensité moyenne jusqu’à une taille de voisinage d’environ 1 km. En revanche, les fortes densités présentent une relation positive mais qui reste très faible.

Figure 13. Corrélations entre la vitesse de propagation des pullulations de campagnols et la proximité des massifs forestiers.

40A faible densité, les valeurs de seuil qui séparent les deux niveaux de vitesse de propagation sont proches de 0 : cela signifie que l'influence des massifs forestiers fonctionne comme une opposition présence / absence. Ainsi, la proximité d'un massif forestier diminuerait de moitié de la vitesse de propagation. Comme dans le cas des haies, le frein à l’installation des nouvelles colonies à proximité des massifs forestiers peut être lié à 1) une contrainte comportementale qui pousserait les campagnols à s’éloigner des massifs forestiers, lors de leurs déplacements et de l’installation de nouvelles colonies en aval des fortes densités, 2) et/ou une forte régulation imposée par la prédation ou la compétition qui augmente la mortalité des campagnols s’installant à proximité des massifs forestiers. En revanche, à forte densité cet effet n’est plus perceptible.

Retour sur l’hypothèse des déplacements exclusifs en milieu herbacé

41L’ensemble des résultats obtenus permet de hiérarchiser les facteurs paysagers qui influencent la vitesse de propagation des campagnols terrestres en phase de croissance. Par rapport au rôle limitant des éléments boisés et notamment du milieu bocager, l’accès aux prairies ne favorise que moyennement la vitesse de propagation, seulement pour les fortes densités et à une très faible portée spatiale.

42Ce constat semble contradictoire avec l’hypothèse des déplacements de campagnols effectués exclusivement en milieu herbacé, et donc avec la définition des voisinages fondée sur l’accessibilité aux prairies. Il peut conduire à remettre en cause les résulta ts obtenus pour les autres éléments paysagers, dont le rôle a pu être artificiellement surestimé.

43Pour revenir sur le bien-fondé de cette hypothèse, tous les calculs ont été répétés en définissant des voisinages par simple distance à vol d’oiseau depuis les vecteurs. En ce qui concerne les haies et les massifs forestiers, les résultats sont quasiment inchangés entre les deux méthodes de voisinage. Pour les prairies, les corrélations sont globalement du même ordre ; on note seulement que le voisinage à vol d’oiseau conduit à attribuer aux prairies une influence à une portée spatiale un peu plus étendue.

44Toutes ces observations montrent que si le voisinage défini par l’accessibilité aux surfaces en herbe ne semble pas être indispensable pour l’étude des contraintes paysagères des pullulations, il n’est pas non plus à l’origine d’un biais conduisant à surestimer le rôle des éléments boisés.

Conclusion

45A partir de relevés ponctuels de densité de campagnols à plusieurs dates et d’une image classée en éléments de paysage, la mise en place des vecteurs de vitesse permet d’analyser l’influence de certains facteurs paysagers sur la vitesse de propagation des pullulations. L’interprétation des liens statistiques obtenus a aboutit à plusieurs résultats thématiques.

46En premier lieu, l’influence du milieu bocager apparaît comme le facteur le plus nettement lié à la vitesse. Cette relation, vérifiée pour tous les niveaux de densités, est vraisemblablement liée à la présence de contraintes aux déplacements, à l’installation et à la croissance démographique des populations de campagnols plus fortes dans les milieux bocagers que dans les milieux ouverts. La prédation généraliste, mais aussi la présence de rongeurs compétiteurs et/ou des facteurs comportementaux peuvent être invoqués comme mécanismes écologiques sous-jacents à cette observation. Il apparaît de plus que la portée spatiale de cette ou ces contrainte(s) augmente avec la densité des rongeurs, ce qui pourrait être conforme avec un fonctionnement de type proie-prédateur où les déplacements des prédateurs s’effectuent sur une plus large échelle spatiale que ceux des proies. Ces résultats sont cohérents avec d’autres observations réalisées sur la diffusion spatiale des pullulations de campagnols à d’autres échelles spatiales (Giraudoux et al., 1997) ou dans d’autres lieux géographiques (MacKinnon et al., 2001), ainsi qu’avec des simulations (Sherratt et al., 2002, 2003).

47Ensuite, le rôle de l’accès au milieu prairial, qui s’avère secondaire par rapport au précédent facteur, joue de façon moyenne et à une portée spatiale très limitée, seulement pour les fortes densités. Il semblerait que les colonies à faible densité n’aient pas la nécessité d’un accès à d’importantes ressources, c’est pourquoi elles ne semblent pas contraintes par ce facteur. A l’inverse, sous la pression démographique des fortes densités, une bonne accessibilité prairiale permettrait l’établissement de nouvelles colonies à une faible distance. Par la suite, cette bonne accessibilité serait favorable à une rapide croissance démographique de ces colonies récemment installée, induisant une rapide propagation des fortes densités.

48Enfin, la proximité des massifs forestiers, qui fonctionne comme un critère présence / absence, n’influence pas la propagation du noyau de forte densité ; elle limite par ailleurs, mais assez faiblement,la vitesse de propagation des basses densités jusqu’à une portée spatiale d’environ 1 km.

49Parallèlement, les résultats thématiques obtenus valident la démarche méthodologique, qui s’avère efficace dans le cas de la diffusion d’un front de propagation. Si dans le même contexte d’autres méthodes peuvent être envisagées, celle-ci comporte quelques avantages, notamment le fait d’analyser un mouvement en fonction à la fois d’une densité variable et de critères paysagers définis pour plusieurs tailles de voisinage. Cette souplesse permet d’adopter une attitude exploratoire, tout en fondant chaque critère paysager sur une hypothèse explicative. La reproductibilité de cette méthode exige toutefois que la distribution spatiale du phénomène en mouvement ne soit pas trop différente d’une date à l’autre.

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Bibliographie

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Titre Figure 10. Corrélations entre la vitesse de propagation des pullulations de campagnols, et degré d’accessibilité aux prairies. Les « moustaches » représentent l’écart-type des coefficients de corrélations calculé à partir des tirages par bootstrap.
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Référence électronique

Jean-Christophe Foltête, Karine Berthier et Jean-François Cosson, « Paysage et pullulation animale : les facteurs paysagers de la vitesse de propagation des vagues de pullulations du campagnol terrestre », Cybergeo : European Journal of Geography [En ligne], Environnement, Nature, Paysage, document 306, mis en ligne le 19 avril 2005, consulté le 26 mars 2017. URL : http://cybergeo.revues.org/3273 ; DOI : 10.4000/cybergeo.3273

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Jean-Christophe Foltête

Laboratoire Théma – UMR 6049 CNRS, 32 rue Mégevand 25030 Besançon cedex

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Karine Berthier

Centre de Biologie et de Gestion des Populations, INRA, Campus International de Baillarguet, 34980 Montferrier-sur-Lez

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