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1997
27

Une remarque sur la permanence des systèmes spatialisés

About the resilience of spatial systems duration.

Alain Franc

Résumés

La notion de système donc d'interaction est bien évidemment centrale en écologie. En revanche, la notion d'interaction spatialisée est plus récente. Dans cet article, nous rappelons des notions classiques en écologie, comme la modélisation de type Lotka-Volterra, et un résultat aujourd'hui vieux de vingt ans qui relie stabilité et diversité dans de tels systèmes aléatoires, et permet d'aborder la notion de permanence. Nous abordons ensuite une interprétation de ce résultat dans un cadre plus restreint et que nous pensons également plus proche des préoccupations des géographes, où l'espace pilote les interactions, et montrons que la restriction des interactions entre cellules voisines mène, dans le cadre des travaux de May, à une stabilisation de l'équilibre global du système.

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Texte intégral

1Les écologues, comme les géographes, sont souvent amenés à décrire l'évolution de populations spatialisées : suivi démographique et géographique de catégories socio-professionnelles, dynamique d'écosystèmes terrestres ou marins, etc. ... . En écologie des populations, la prise en compte explicite de l'espace remonte traditionnellement aux travaux de Skellam (SKELLAM, 1951), mais ne s'est réellement développée que depuis les années 1970 (DEANGELIS, POST & TRAVIS, 1986, Chap. 10 ; LEVIN, 1974). Les outils mathématiques utilisés dans les deux cas sont empruntés à l'étude des dynamiques spatio-temporelles, qui sont le suivi de variables spatialisées (voir RENSHAW, 1993, pour une présentation de ces modèles en écologie animale, SANDERS, 1992, pour une présentation en géographie urbaine, et JACKSON, 1991 pour une présentation plus mathématique).

2Ces deux domaines, l'écologie des populations et la géographie, peuvent notamment se caractériser par le fait que l'espace physique est le théâtre des interactions : l'interaction entre deux villes, comme l'interaction entre deux plantes, dépend de leur nature, de leurs tailles respectives, et de leur distance réciproque. C'est une spécificité partagée au sein de ce domaine très vaste qu'est la théorie générale des systèmes, qui peut être source de convergences méthodologiques. La question qui va être abordée ici est la suivante : est il possible de saisir de façon générale, c'est à dire indépendamment de détails spécifiques à tel ou tel écosystème, ou système urbain, des propriétés robustes, parfois appelées génériques, qui sont une conséquence de ce que ces systèmes sont structurés par une interaction spatiale ? Nous ne proposerons bien évidemment pas de réponse définitive à cette question très générale et difficile, mais indiquerons un résultat précis dans cette direction pour un système où les interactions sont à courte portée, autrement dit où elles ne jouent qu'entre des composantes situées dans un proche voisinage. Dans le suite de cet article, nous presentons la façon habituelle de modeliser les communautés d'espèces en écologie, et un résultat de R. May assez général, lorsque les interactions entre espèces sont aléatoires. Enfin, nous regarderons ce que devient ce résultat si on impose une contrainte de proximité pour aborder le thème des interactions spatiales

3On désignera dans ce qui suit un système comme un ensemble de cellules en interaction, chacune étant décrite par un ensemble de variables x. Les cellules sont numérotées par i :

i = 1,...,N

4et désigne l'état de la cellule i. Cet état peut être toute variable quantitative mesurée en chaque cellule du système. Si

x = (x1,...,xN)

5désigne l'état du système, sa dynamique est souvent décrite par un système d'équations du type:

6En écologie, la variable x désigne souvent l'effectif d'une catégorie donnée d'individus au sein d'une population : les herbivores au sein d'une population animale, les actifs au sein d'une société humaine. On y construit délibérément des modèles qui ne laissent pas de place à la génération spontanée : si une variable est égale à zéro, elle restera nulle tout au long de l'évolution de la population. Pour respecter cette condition, xk doit être en facteur de la fonction fk. Les équations du modèle ont donc la forme:

7L'exemple le plus connu est l'équation logistique, avec une seule population.

8En 1976, le mathématicien américain Samuel Smale a montré que, dès que N≥5, n'importe quelle famille non pathologique (c'est à dire de fonctions continues et dérivables, dont les dérivées sont continues, par exemple) de N trajectoires est solution d'un système de la forme précédente (SMALE, 1976). Autrement dit, n'importe quelle dynamique peut être décrite par un système de cette forme. De façon plus précise, affirmer une interaction générale entre plus de cinq cellules ne renseigne en rien sur la dynamique du système global, qui peut prendre n'importe quelle forme, car tout système peut être décrit de cette façon. Concrètement, si un écologue expérimentateur a relevé des trajectoires d'évolution de plus de cinq populations, un mathématicien pourra toujours construire un système de la forme précédente qui permette de simuler aussi précisément que l'on veut les trajectoires observées. Malheureusement, ces équations ne reposent sur aucun processus, et n'apportent donc aucune information ni connaissance nouvelle quant au comportement du système. Pire encore, si une nouvelle trajectoire était ajoutée, les nouvelles équations qui permettent de simuler l'ensemble des trajectoires, y compris la nouvelle, peuvent être très différentes des anciennes. La modélisation du système n'est pas robuste.

9Cette situation n'est pas satisfaisante, et l'un des enjeux de la modélisation peut être présenté comme suit : trouver une restriction légère sur les fonctions fk, plausible sur le plan écologique ou géographique, qui restreigne de façon importante les types de dynamique possible. La connaissance du type d'interaction permet de renseigner sur les types de trajectoire. Les interactions sont contenues dans les équations précédentes, et sont prises en compte au niveau microscopique. Plus précisément, par la prise en compte des dérivées, elles mettent en jeu des petites quantités de temps (dt) et des petites variations des variables (dxk). Les trajectoires sont observées ou calculées à une échelle de temps macroscopique : on peut connaître la valeur de la variable xk sur de grandes périodes de temps. Ce système différentiel est donc un passage d'une échelle microscopique (la connaissance de la dérivée en chaque lieu et à chaque instant) à une échelle macroscopique (la connaissance des trajectoires de toutes les cellules). Remarquons ici qu'en écologie, comme probablement en géographie, il est très difficile de spécifier avec certitude par voie expérimentale les fonctions fk d'interaction entre les cellules. L'idée générale est de simplifier les systèmes sans les dénaturer, et il est raisonnable de penser que plusieurs simplifications sont également plausibles. Aussi, il est naturel de privilégier une grande robustesse des résultats vis à vis du choix particulier de telle ou telle fonction.

10Un des premiers exemples historiques de modélisation de nombreuses espèces en interaction est le système de Lotka-Volterra, dont l'origine remonte à l'étude d'un système prédateur - proie en écologie animale (VOLTERRA, 1926 ; KOSTITZIN, 1937 ; voir KINGSLAND, 1995 ou REAL & BROWN, 1991 pour une présentation historique). Chaque espèce est décrite par le nombre d'individus qu'elle contient. Mathématiquement, on représente une espèce par une cellule, et la variable associée à la k-ième cellule, xk, représente le nombre d'individus de l'espèce considérée. Un système de Lotka-Volterra pour N espèces s'écrit :

N

Figure 1 : Illustration de la notion de permanence.

11Dans l'espace défini par deux variables d'états, ici x1 et x2, il existe des bords absorbants (par exemple, la disparition d'une espèce). Au voisinage d'un tel bord absorbant, il est toujours possible qu'une légère perturbation du système le projette sur ce bord. Cela n'est pas le cas s'il existe au voisinage des bords absorbant une zone tampon, ici figurée en grisée, telle que les trajectoires n'y pénètrent jamais. Quelle que soit la trajectoire, on est alors assuré qu'il n'y aura aucune extinction d'espèce. Voir SIGMUND (1995) pour des compléments sur cette notion.

12S'il y a peu d'espèces en interactions, la matrice d'interactions peut être écrite explicitement, et les calculs menés à terme pour chaque cas. Mais dès que le nombre d'espèces croit au delà d'une dizaine, par exemple, ce qui est peu pour un écosystème, il devient impossible d'expliciter une matrice d'interactions, même en n'en recherchant qu'une forme plausible. Aussi, une façon d'avancer est d'étudier les propriétés statistiques d'un tel système, où la matrice d'interactions est elle-même la réalisation d'une variable aléatoire. Concrètement, cela signifie que les connexions elles mêmes sont choisies au hasard dans le modèle, où n'importe quelle cellule peut être connectée avec n'importe quelle autre cellule, même très éloignée, et ce avec la même probabilité que pour une cellule proche. Cette hypothèse revient à ne pas utiliser l'espace comme médiateur structurant les interactions. (Il existe d'autres façons de faire, plus raffinées, où la distance entre cellules est un élément qui peut structurer l'interaction, mais nous n'en parlerons pas dans cet article).

(i)(ii)2(iii)

13Ce résultat montre sur un cas d'école que plus le nombre d'espèces en interaction (donc la diversité) croît, plus la stabilité décroît. Il a légèrement perturbé les écologues. En effet, croire que la diversité est source de stabilité était quasiment un paradigme. Or, May a exhibé un système crédible qui bat en brêche cette affirmation. Dans une seconde étape du raisonnement, c'est le modèle de May lui même, et non son résultat, qui a perturbé les écologues. En effet, un biologiste est en général persuadé que les interactions ne sont pas distribuées au hasard dans un système, de même qu'un géographe pense que les interactions ne sont pas distribuées au hasard entre les lieux. Une conséquence positive de ce résultat est qu'il est possible de stabiliser un équilibre en diminuant le nombre de connexions mesuré par γ. Pour le travail du modélisateur, cela revient à structurer les interactions elles mêmes : il ne s'agit pas tant de choisir une famille de fonctions fk judicieuses, que de choisir les interactions importantes et structurantes, et négliger les autres. En ce sens, cette propriété de stabilisation est indépendante de la forme précise des fonctions fk, et est robuste au sens où nous l'avons défini plus haut.

14Ceci peut se décliner selon deux voies. La première, dites des chaînes trophiques, est souvent explorée en écologie animale, où chaque cellule représente une espèce et l'interaction symbolise une relation du type compétition, mutualisme, prédation proie, etc. : tous les organismes ne sont pas tous mutuellement en interaction, mais ces dernières prennent des voies privilégiées, dont la carte constitue les chaînes trophiques. Un résumé de l'état de l'art sur les chaînes trophiques se trouve dans COHEN (1989).

15On peut aller plus loin dans l'interprétation, et nous terminerons sur une illustration concernant les systèmes de ville. Ceux qui sont observés sont ceux qui présentent un minimum de stabilité. Or, il existe des différences manifestes dans la nature des interactions, depuis le tissu des communautés villageoises en Afrique jusqu'aux réseaux de mégapoles nord-américaines ou asiatiques. Il existe donc une tension en modélisation, entre d'une part la recherche d'un modèle universel qui permette de comprendre dans un même cadre l'ensemble des systèmes de ville connus, et la perception fine de la diversité des systèmes urbains, irréductibles à un seul et même type synthétique, dont le défaut majeur serait de gommer ces différences. En fait, il n'est pas nécessaire de rechercher un modèle unificateur dont chaque type de réseaux de villes serait une déclinaison particulière pour comprendre globalement la permanence de chacun de ces réseaux. Il est possible pour cela de s'appuyer sur le raisonnement précédent : la permanence est une propriété robuste des systèmes à interactions structurées selon la distance. Cette propriété ne préjuge en rien de la nature des liens qui sont modélisés par les interactions dans les systèmes d'équations différentielles : des interactions différentes, spécifiques à chacun des systèmes réels étudiés, peuvent jouer en toute liberté et dans toute leur diversité sans que la propriété de permanence ne tombe. C'est la définition même de la robustesse.

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Bibliographie

COHEN J. E. : - 1989 - Food webs and community structure. in ROUGHGARDEN & AL., (ED.), 1989, Op. Cit., 181-202.

DEANGELIS D. L., POST W. M. & TRAVIS C. C. : - 1986 - Positive Feedback in Natural Systems. Springer Verlag, Biomathematics, 15, 290 pp.

JACKSON E. A. : - 1991 - Perspectives of nonlinear dynamics. 2 Vol, Cambridge Univesity Press, Cambridge, 496 & 633 pp.

KINGSLAND S : - 1995 - Modeling nature - Episodes in the history of population ecology. The Chicago University Press, Chicago, 306 pp.

KOSTITZIN V. A. : - 1937 - Biologie mathématique. Armand Colin, Paris, 223 pp.

LEVIN D. A. : - 1974 - Dispersion and population interaction. American Naturalist, 108, 207-228.

MAY R. M. : - 1973 - Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton Universiy Press.

REAL L. A. & BROWN J. H. : - 1991 - Fundations of Ecology: classic papers with commentaries. Chicago University Press, 904 pp.

RENSHAW E. : - 1993 - Modelling biological populations in space and time. Cambridge University Press, Cambridge, 403 pp.

ROUGHGARDEN J., MAY R. M. & LEVIN S. (ED.) : - 1989 - Perspectives in ecological theory. Princeton University press, Princeton, USA, 394 pp.

SANDERS L. : - 1992 - Systèmes de villes et synergétique. Anthropos, Paris, 274 pp.

SKELLAM J. G. : - 1951 - Random dispersal in theoretical populations. Biometrika, 38, 196-218

SIGMUND K. : - 1995 - Darwin's circles of complexity : assembling ecological communities. Complexity, 1, 40-45.

SMALE S. : - 1976 - On the differential equations of species in competition. J. Math. Biol., 3, 1-4.

VOLTERRA V. : - 1926 - Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically. Nature, 118, 558-560.

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Pour citer cet article

Référence électronique

Alain Franc, « Une remarque sur la permanence des systèmes spatialisés », Cybergeo : European Journal of Geography [En ligne], Systèmes, Modélisation, Géostatistiques, document 27, mis en ligne le 10 avril 1997, consulté le 29 mars 2017. URL : http://cybergeo.revues.org/5556 ; DOI : 10.4000/cybergeo.5556

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Auteur

Alain Franc

ENGREF, MAI , et Université Paris Sud, URA 2154, Orsay. Ecologie des Communautés et des Populationsfranc@engref.fr

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